Received 2002-02-17 Accepted 2002-09-27
This work was supported by the Foundation: National Climbing Project, No.95-19-131
*Corresponding author. Tel: +86-29-2668128; Fax： +86-29-2668668, -3237910;
E-mail: qxsun@mail.xjtu.edu.cn
生理学报, Dec. 2002, 54 (6): 501-507
Acta Physiologica Sinica
研究论文
电刺激大鼠皮神经外周端对相邻脊髓节段皮神经内
Aβ纤维的机械感受特性的影响
孙启新1,*, 赵 晏2, 张世红2, 史文春2, 王会生2
1西安交通大学生命科学与技术学院生物医学工程系, 西安 710049;
2西安交通大学医学院生理教研室, 西安 710061
摘 要: 为观察Aβ类初级传入纤维是否参与相邻脊髓节段外周末梢之间的信息传递及其相关机制, 实验自近中端切断一侧T8-T12脊髓节段背侧皮神经, 将一支被切断的皮神经的外周端分离成数支细束, 以单个Aβ纤维放电为指征, 检测单位的传导速度、适应特性、机械感受阈值、感受野的形状和面积; 在相邻脊髓节段、也与中枢断离的皮神经干上施加逆向电刺激(0.45 mA, 0.1 ms, 20 Hz, 10 s), 以观察该刺激对Aβ纤维的上述机械感受特性的影响。在42只大鼠上共记录了50个Aβ类单位。逆向电刺激相邻节段皮神经后, 60.6％(n=33)的单位感受野增大, 全部单位的感受野平均面积从8.94±6.51 mm2显著增加到20.34±16.17 mm2 (P<0.01)。81.8％ (n=20)的单位感受野形状从点状、圆或与身体长轴垂直的椭圆变成与身体长轴斜行或平行的椭圆。68.0％ (n=50)的单位机械感受阈值下降, 全部单位的平均阈值从2.37±1.24 mN降至2.29±1.24 mN (P<0.05)。上述机械感受特性的改变可持续52.23±9.27至56.93±15.76 min。跨节段电刺激后, 有50.0% (n=50)的单位同时出现放电的增加, 但该增加仅持续1.52±0.46 min, 显著短于机械感受特性改变的时程 (P<0.01)。有机械感受特性改变的单位也更容易出现电生理学改变。跨节段电刺激引起的上述机械感受特性和放电的改变均出现于相同的Aβ纤维群中: 都具有较慢的传导速度、较低的机械感受阈值、较大的感受野和慢适应特性。提示, 低阈值机械感受性、少数高阈值感受性Aβ类纤维可被相邻脊髓节段上的皮神经逆向电刺激所激活, 表明在没有中枢神经系统参与的前提下, 两相邻皮节传入神经的外周末梢间产生了信息传递, 即相邻脊髓节段的传入神经末梢之间的信息传递, 而Aβ类纤维参与了这一过程。
关键词: Aβ类初级传入纤维; 感受野; 机械感受阈值; 相邻皮节神经末梢; 信息传递
中图分类号: Q422; Q429
Changes in
mechano-receptive properties of Aβ-fiber induced by antidromical electrical stimulation of the cutaneous nerve from adjacent spinal segment
SUN Qi-Xin1,*, ZHAO Yan2, ZHANG Shi-Hong2, SHI Wen-Chun2, WANG Hui-Sheng2
1Department of Biological Medical Engineering, College of Life Science and Technology, Xi'an Jiaotong University, Xi'an 710049;
2Physiological Department, Medical College, Xi'an Jiaotong University, Xi'an 710061
Abstract: The purpose of the present study was to observe whether primary afferent Aβ-fiber is involved in the information transmission between peripheral terminals of adjacent dermatomes. The dorsal cutaneous nerve branches of spinal nerves from T8 to T12 segments were cut proximally. One peripheral stump end of the cut nerves was dissected into a few filaments for the examination of mechanoceptive properties of single Aβ-fibers and their discharges were observed while the other end was stimulated antidromically. Fifty Aβ-units were recorded in forty-two intact rats. After an electrical stimulation (0.45 mA, 0.1 ms, 20 Hz, for 10 s) was delivered to the stimulated nerve, the size of the receptive field of 60.6％ (n=33) Aβ-fibers extended. The mean area of receptive fields of all examined units enlarged from 8.94±6.51 mm2 to 20.34±16.17 mm2 (P<0.01) and the shapes of the receptive fields of 81.8％ (n=20) units changed from a dot, round or ellipse with its long axis in parallel with the longitudinal axis of the body to an oblique ellipse with the longitudinal axis of the body. The mechanoceptive threshold of 68.0％ (n=50) units decreased with a reduction in mean threshold from 2.37±1.24 to 2.29±1.24 mN (P<0.05). The duration of these changes in mechano-receptive properties increased from 52.23±9.27 to 56.93±15.76 min. Meanwhile, increasing discharge was found in 50.0% (n=50) units but lasted only for 1.52±0.46 min. The changes in mechanoceptive properties appeared simultaneously with discharge changes but had longer duration than that of discharge change (P<0.01). Discharges changes usually appeared in those units with the changes in mechanoceptive properties following an antidromical electrical stimulation of adjacent spinal segment. These results suggest that low-threshold mechanoreceptive Aβ-fibers are affected by antidromical electrical stimulation of the cutaneous nerve from an adjacent spinal segment, indicating that information transmission occurs between the two endings of peripheral afferent nerves from adjacent spinal segments without any involvement of the central nervous system, and that Aβ-fibers are involved in the process of information transmission between peripheral terminals from adjacent spinal segments.
Key words: primary afferent Aβ-fiber; receptive field; mechanoceptive threshold; information transmission between peripheral terminals from adjacent spinal segments
根据经典神经生理学, 外周传入神经作为背根节神经元的一部分, 接受其理化环境改变的信息并转导这些信息传入中枢, 因而被认为是纯粹的传入神经。然而, 越来越多的研究表明, 信息传入不是它们仅有的作用。在一定的实验条件下, 传入神经可通过轴突反射而产生传出和局部效应器功能[1-3]。通过这一机制, 一些血管活性肽类递质或调质在其外周端末梢释放而引起相应感受野的神经源性炎症, 或激活其相邻脊髓节段的外周端传入末梢, 使之产生动作电位, 这一现象被认为是外周神经末梢间的跨节段信息传递[4]。上述研究及推论也得到了形态学研究的支持: 人类皮肤中含P物质(SP)的轴突末梢与肥大细胞间形成突触样连接[5]; 外周SP能和降钙素基因相关肽(CGRP)能纤维末梢与肥大细胞间距小于100 nm, 接近突触间隙[6]。这些结构可能在相邻脊髓节段末梢之间的信息传递起中介作用。电生理研究结果也发现, 逆向电刺激背侧皮神经可引起相邻脊髓节段的Aβ纤维放电增加, 即相邻皮节的末梢之间产生了信息传递[7]。然而, 有关参与该信息传递的传入纤维分类及其机械感受特性的资料却鲜有报道。本实验在以往工作的基础上, 分离大鼠背侧皮神经的单个Aβ纤维, 逆向电刺激相邻脊髓节段的皮神经干, 观察该电刺激后Aβ纤维机械感受特性是否产生相应的改变。依据实验结果, 确定Aβ类纤维是否参与相邻皮节的末梢之间的信息传递, 进而分析其机制。
1 材料和方法
1.1 动物和手术
实验采用成年SD大鼠42只(200-230 g), 雌雄不拘, 由西安交通大学实验动物中心提供。经腹腔注射乌垃坦 (1.0 g/kg, i.p.)后, 纵向切开背部皮肤, 分离右侧胸8至12 (T8 -T12)脊神经背侧皮支, 长2.5-3.0 cm。将分离组织保护在37℃石蜡油中,并自近中端切断所分离的皮神经。
1.2 刺激和记录
采用细束分离法[8], 将一支切断的皮神经外周端分离成数支神经细束, 检测出对相应感受野机械刺激反应的单个Aβ纤维以备记录, 而相邻脊髓节段的皮神经干用作逆向电刺激。刺激和记录神经均置于铂金丝双极电极上。相邻脊髓节段皮神经上的逆向电刺激即跨节段电刺激, 参数为: 0.45 mA, 0.1 ms, 20 Hz, 10 s。实验中跨节段电刺激和单纤维记录部位如图1所示。
图 1. 跨节段电刺激和单纤维记录部位示意图
Fig. 1. Diagram of recording site for Aβ-fiber discharge and the site for stimulation of cutaneous nerve from adjacent spinal segment.St, stimulation across spinal segments; Rec, recording; RF, receptive field.
手术后1 h, 单位活动稳定, 开始记录。用一套校正过的von Frey's毛 (0.02-16.6 milli-Newton, mN), 垂直触及相应感受野, 作为机械刺激。用牛顿数值依次下降的Frey's毛作用于感受野中心, 把能引起放电的最低机械刺激确定为该单位的机械感受阈值。以单位出现放电为标志, 首先测出该各单位的机械感受阈值; 再用0.6 mN的Frey's毛触感受野, 以出现该单位放电为标志, 画出其感受野的形状和大小; 根据单位对于阈上机械刺激(30 s, 0.6 mN)的反应速度, 将其分为两类: 将刺激恒定地作用于感受野敏感点, 单位放电由多而少, 最后停止, 即为对该机械刺激的适应。在刺激开始5 s内即停止放电者为快适应(RA)单位; 而刺激期间放电时程超过5 s者为慢适应(SA)单位。
记录电极连接于VC-10 型示波器(Nihon Kohden, 日本光电)以显示单位的生物电信号并照相。把该信号同步输入计算机(Apple Ⅱ)画出30 s的自发放电序列密度直方图作为对照, 开始机械刺激后连续记录90 s或更长时间, 以供分析其适应特性。
继而在相邻脊髓节段神经干上施加逆向电刺激跨节段电刺激, 观察跨节段刺激引起的单位放电的改变后, 用上述方法再一次测量该单位的机械感受阈值、感受野的形状和大小、感受野敏感点的数目等, 以观察跨节段电刺激在相邻脊髓阶段的传入神经上引起的机械感受特性的改变。在一个单位的全部实验序列结束前, 用电流强度递增的单个脉冲(0.001-1.0 mA)刺激感受野中心以检测该单位的电刺激阈值和动作电位的潜伏期, 计算其传导速度(conduction velocity, CV)刺激-记录两点间的距离除以动作电位的潜伏期(s)。CV>30 m/s的单位即Aβ类初级传入纤维[ 9,10 ] 。实验中动物体温维持在38-39℃。
1.3 资料分析和统计
实验资料用Sigma Stat.2.03软件分析处理, 结果用mean±SE表示。
2 结果
在42只大鼠上共记录了50个Aβ纤维, 分别测定它们的感受野形状和面积、机械感受阈值、CV 和适应特性。跨节段电刺激后, 记录单位的感受野和机械感受阈值显著改变, 这些改变与同样条件下跨节段电刺激引起的放电改变特点一致, 而且机械感受特性的改变与单位放电、CV和适应特性之间存在相关关系。
2.1 Aβ类纤维的感受野和跨节段电刺激后的改变
与以往报道结果相似[11], 大多数Aβ纤维具有较小的感受野。其中42.4% (n=33) 仅有一个点, 39.4% (n=33)呈椭圆, 其余18.2% (n=33)为圆形。感受野面积从0.28 mm2 至117.75 mm2 , 平均8.94±6.51 mm2。每一个感受野内有1-2个敏感点当在该点上施加一个阈上机械刺激时即可引起该单位大量放电, 将其称为感受野中心或敏感点。
图 2. 感受野的分布、形状及跨节段电刺激后的改变
Fig. 2. Diagram for the distribution of receptive fields and their changes induced by electrical stimulation across spinal segments. Smaller and bigger ellipses: sizes of receptive fields before and after antidromical electrical stimulation of the peripheral stump end from adjacent spinal segment; black dots: sensitive points of receptive fields.
跨节段电刺激后, 伴随放电的显著增加[ 7,12 ], 60.6% (n=33) 单位的感受野面积增大约1-22倍, 所有单位感受野的平均面积从对照的8.94±6.51 mm2显著增加到20.34±16.17 mm2 (Wilcoxon signed rank test, P<0.01)。81.8% (n=20) 单位的感受野形状从小圆形或散点变成长轴与身体长轴斜行的椭圆。其余单位的感受野仍为散点或单个点状。感受野内的敏感点从刺激前的1.23±0.10个显著增加到1.81±0.10个 (Wilcoxon signed rank test, P<0.01)。跨节段电刺激后, Aβ纤维感受野形状和大小的改变见图2, 放电的改变见图3。
图 3. 跨节段电刺激引起的单个Aβ纤维放电的改变
Fig. 3. Discharge change of a Aβ-fiber after antidromical electrical stimulation of the peripheral stump end of cutaneous nerve from adjacent spinal segment. ■, indicates antidromical electrical stimulation of the peripheral stump end from adjacent spinal segment. Slow adaptive units: CV=31.5 m/s.
在这些跨节段电刺激产生感受野改变的单位中, 85.0% (n=20) 单位同时出现放电增加。 跨节段电刺激后, 有感受野改变的单位中产生放电改变的单位比例显著高于没有感受野改变单位的(Fisher exact test, P<0.05)。感受野增大和形状改变与放电增加同时出现, 但前者可持续56.93±15.76 min, 该时程显著长于放电的改变仅持续1.52±0.46 min (Wilcoxon signed rank test, P<0.01)[11]。这一改变可被重复地跨节段电刺激延长和加强。2.2 Aβ纤维的机械感受阈值和跨节段电刺激后的改变
除4个单位有高达1.2至16.6 mN的机械感受阈值外, 92.0% (n=50) Aβ单位均属于低阈值机械感受纤维, 其阈值分布于0.02 mN至0.7 mN 之间, 全部Aβ单位机械感受阈值的均值为2.37±1.24 mN。跨节段电刺激后, 68.0% (n=50) Aβ单位机械感受阈值迅速下降, 全部单位的平均阈值降至2.29±1.24 mN, 显著低于对照水平 (Wilcoxon signed rank test, P<0.01)。这一改变主要见于低阈值机械感受单位。在具有上述机械感受阈值降低的单位中, 同时出现感受野增大者占83.3% (n=24), 又有放电增加者占89.3% (n=28)。
机械感受阈值的降低与放电、感受野的改变同时出现, 该反应可持续52.23±9.27 min, 远比放电增加持续1.52±0.46 min的时程长 (Wilcoxon signed rank test, P<0.01), 而与感受野增大持续的时程差异不显著 (Wilcoxon signed rank test, P>0.05)。同样, 机械感受阈值的改变也可被重复地跨节段电刺激所加强和延长。刺激的次数越多, 单位的机械感受阈值下降幅度越大, 阈值变得越低, 出现阈值降低的单位越多, 该改变持续时间也越久。2.3 Aβ纤维的适应及其与跨节段电刺激后机械感受阈值和感受野的改变的关系
在记录的50 个Aβ纤维中, 66.0%属于SA单位, 34.0%为RA 单位。当在Aβ类纤维中典型的RA单位感受野中心给予一个标准机械刺激时, 仅出现1至2个放电。随着机械刺激的终止, 20.0% (n=15) 的单位可见一次放电, 继而有6.7% (n=15)的单位出现1至2次后放电。与RA单位不同, 当一个标准机械刺激作用于典型的SA 类单位感受野中心时, 可见放电迅速增多、继而逐渐减少、直至完全终止。在此类单位中, 30.0% (n=20)在机械刺激停止时出现后放。全部Aβ单位的适应时程分布于1 s至1 min之间, 均值为2.37±0.71 s。
在跨节段电刺激引起感受野增大的单位中, 70.0% (n=20) 属于SA类单位而另30.0% (n=20) 为 RA类单位。在RA和SA两类单位中可被跨节段电刺激引起感受野增大的单位的比例之间存在显著差异(χ2 Test, P<0.05)。感受野的增大更多见于SA类单位群。表明SA单位比RA单位更容易受跨节段电刺激的影响。
图 4. 阈上机械刺激引起的单个Aβ纤维放电的改变
Fig. 4. Discharge change of a Aβ-fiber induced by supra-
threshold mechanical stimulation. Von Frey's hair and short line indicate a suprathreshold mechanical stimulation. SA unit, CV=36.2 m/s.
类似的关系亦存在于适应与跨节段电刺激引起的机械感受阈值的改变之间。在34个被跨节段电刺激引起机械感受阈值下降的单位中, 79.4% (n=34) 为SA类单位而其余20.6% (n=34) 属于RA类单位。在SA、RA两类单位中, 被跨节段电刺激引起机械感受阈值下降的单位所占比例之间差异显著(χ2 Test, P<0.05)。机械感受阈值下降主要见于SA类单位, 跨节段电刺激更容易影响SA类单位。阈上机械刺激引起的SA和RA单位放电改变如图4和图5。
图 5. 阈上机械刺激引起的单个Aβ纤维放电的改变
Fig. 5. Discharge change of a Aβ-fiber induced by supra-
threshold mechanical stimulation. Von Frey's hair and short line indicate a suprathreshold mechanical stimulation. RA unit, CV=49.2 m/s
2.4 Aβ类纤维的CV与跨节段电刺激引起的机械感受特性改变的关系
Aβ类单位的CVs分布于30.1 m/s 至100.0 m/s 之间, 均值为43.78 ±2.32 m/s. 跨节段电刺激引起34个机械感受阈值下降的单位的CVs分布于较慢的CV谱, 即30.1 m/s至66.0 m/s之间, 其CV均值为41.16 ± 2.20 m /s。在此类单位中, 有82.4% (n=34)的CVs慢于45.0 m/s, 而其余17.6% (n=34) 快于45.1 m/s。受跨节段电刺激影响单位的CVs主要分布于一个较低的CV范围: 从30.1 m/s到45.0 m/s。在CV快于、慢于45.0 m/s的两群单位中, 可被跨节段电刺激引起机械感受阈值下降的单位比例之间存在显著差异(χ2 Test, P<0.05)。这表明, CV越慢, 可被跨节段电刺激诱发机械感受阈值下降的机率越高。
类似关系亦可见于CV与跨节段电刺激引起的感受野改变之间。跨节段电刺激引起感受野增大的单位分布于较慢的CV谱: 从30.1 m/s 到63.0 m/s。其CV均值为40.37 ± 10.05 m/s, 低于全部Aβ类单位的平均CV。此类单位中, 60.0% (n=20)单位的CVs慢于45.0 m/s, 而另外40.0% (n=20)的CVs快于45.1 m/s。大多数被跨节段电刺激诱发感受野增大的单位的CV<45.0 m/s。但在CV快于、慢于45.0 m/s的两类单位中可被跨节段电刺激诱发感受野改变的单位比例之间差异不显著 (χ2 Test, P>0.05)。仅存在一种趋势: 单位的CV越慢, 跨节段电刺激后越容易出现感受野增大。被跨节段电刺激诱发机械感受特性改变的全部Aβ单位的CVs的分布如图6所示。
图 6. 跨节段电刺激后出现机械感受特性改变的Aβ类单位的传导速度的分布
Fig. 6. Distribution of CVs of Aβ-fibers with the changes in mechanoceptive properties induced by antidromical electrical stimulation of the peripheral stump end from adjacent spinal segment. n=33.
跨节段电刺激后, 所有单位的机械感受特性的改变显示出与跨节段电刺激诱发的电生理改变相一致的特征: 大多数可被跨节段电刺激诱发放电增加的单位属于SA类单位, 具有较慢的CV, 较低的机械感受阈值和较大的感受野。跨节段电刺激后可出现机械感受特性改变的单位中, 有75.8% (25/33)也同时出现放电的改变。
3 讨论
已知初级传入神经的末梢存在着逆向传出活动[11]。有关资料对这一现象给予肯定, 并证明通过该机制可使相邻脊髓节段的脊神经末梢间产生跨节段信息传递[4,7,12,13]。某些生物活性物质也参与了这一过程[4,14,15]。为进一步探讨该传递的机制, 本实验观察了跨节段电刺激对Aβ类纤维的机械感受特性的影响。
实验结果表明: 跨节段电刺激后, 在出现单位放电改变的同时[13], 60.6% 的Aβ类纤维的感受野增大, 68.0%单位机械感受阈值降低[12]。Aβ类纤维的机械感受特性的改变与相同条件下C类纤维的反应一致[12,13]。Aβ类纤维的机械感受阈值、感受野的范围、适应特性、CV谱以及Aβ纤维在所有初级传入纤维中所占比例等记录结果均与以往的报道相似[8-10, 16,17]。单位机械感受特性的改变与放电的增加发生于相同的Aβ纤维群: 具有较低的CV、较慢的适应特性、较大的感受野的低阈值机械感受性Aβ纤维[13]。表明这些单位在电生理和机械感受特性两方面同时被跨节段电刺激所激活。 在外周神经损伤时, 被激活的Aβ类低阈值机械感受纤维可使脊髓背角内神经元的中枢端末梢去极化并参与痛觉异常的神经病理过程[10]。以相同机制, 损伤的Aβ类低阈值机械感受纤维可能使相邻脊髓节段的末梢致敏、活性增加。这与以往报道的Aβ类单位的机械感受特性和电生理改变基本一致[8]。
在本实验条件下, 来自相邻节段的两根神经都与中枢神经系统断离。一节段上的神经纤维的活动被相邻节段神经干上的逆向电刺激所激活意味着有电、化学信号从被刺激神经的末梢逆向传递到记录神经的末梢, 因而我们认为该过程为外周神经末梢间的跨节段信息传递, 是独立于中枢神经系统而发生的。根据本实验结果, Aβ类初级传入纤维参与了该信息传递过程, 这些结果与以往的报道相似[18]。
跨节段信息传递的途径可能有二种: 直接方式和间接方式。前者可能通过相邻脊髓节段末梢间的突触样结构实现, 逆向传出信息可经此结构而引起相邻脊髓节段的末梢活性增高[19]。这一研究结果及其推论有待进一步形态学和超微结构研究的支持。后者认为, 跨节段信息传递通过一些中间结构和活性物质而完成, 如肥大细胞、神经肽、前列腺素、组胺、缓激肽和儿茶酚胺等, 这些结构和物质将兴奋信息从一个脊髓节段的神经末梢向另一个脊髓节段的末梢传递[4,5,15,20]。这可得到一些研究的支持: 免疫组化研究显示, 在病理条件下, SP样免疫反应物(SP-LI)出现于Aβ类低阈值机械感受纤维和伤害感受性纤维[21]。发生慢性神经损伤和神经源性炎症时, Aβ产生表现型改变(phenotypic changes), 使膜离子通道尤其是钠离子通道重新分布, 并合成和释放神经肽SP等, 进而引起与之联系的神经元产生异位活动、自发放电, 形成痛觉过敏和自发疼痛[22]。用辣椒素预处理动物后, 亦可发现部分Aβ类纤维被阻断或破坏[23]。
已知神经肽如SP、神经激肽A (NKA)、CGRP和神经肽Y (NPY) 等, 作为一类神经递质和调质, 可在被逆向刺激的神经外周端末梢释放[13,20,24]。而被释放的神经肽可引起局部的神经源性炎症; 它们使相邻节段的末梢激活, 并通过轴突反射机制而影响远离的部位[24]。这种影响可被以下资料所证实: 跨节段电刺激脊神经背侧皮支, 使脊髓背根和背角内的速激肽SP和NKA的前体mRNA (PPTmRNA)表达显著增加[21,25]。 SP和CGRP可自初级传入神经末梢向外周释放[21,24]。此类释放的物质可直接作用于感受野, 使相邻脊髓节段的Aβ类纤维致敏, 导致本实验所见的感受野增大、机械感受阈值降低。这可能是本实验所记录的机械感受特性改变、乃至相邻脊髓阶段外周神经末梢之间信息传递得以完成的主要机制[7,12,13,15,25,26]。
参 考 文 献
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